Tổng quan cấu trúc và chức năng của neuron
Hệ thần kinh được tạo ra bởi các tế bào chuyên biệt bao gồm: neuron và tế bào thần kinh đệm. Neuron là đơn vị chức năng cơ bản của hệ thần kinh. Nó sinh ra các tín hiệu điện cho phép truyền đạt thông tin một các nhanh chóng được gọi là điện thế hoạt động. Tế bào thần kinh đệm có vai trò hỗ trự cho các neuron và là những tế bào thiết yếu của hệ thần kinh.
Neuron, tế bào thần kinh đệm và hệ thống thần kinh, chức năng của các neuron và cách thức mà các neuron xử lý và đáp ứng với các thông tin:
+ Ở người và các động vật có xương sống, hệ thống thần kinh được chia ra: hệ thống thần kinh trung ương và hệ thống thần kinh ngoại vi. Hệ thống thần kinh trung ương (central nervous system – CNS) bao gồm não và tủy sống. Đây là nơi diễn ra qụá trình xử lý thông tin. Hệ thống thần kinh ngoại vi (peripheral nervous system – PNS) bao gồm các neuron và các thành phần của neuron ờ ngoài hệ thần kinh trung ương. Chúng bao gồm neuron cảm giác và neuron vận động.
+ Thân của một số neuron thần kinh ngoại vi, các neuron vận động hệ cơ xương (cơ tử chi), nằm ở hệ thần kinh trung ương. Những neuron vận động này có sợi trục chạy dài từ hệ thống thần kinh trung ương đến hệ thống cơ mà nó chi phối. Thân của các neuron cảm giác (cung cấp thông tin xúc giác, vị trí, đau và nhiệt độ) nằm ở ganglia (hạch thần kinh) ngoài hệ thần kinh trung ương.
Sợi trục của các neuron thần kinh ngoại vi tạo thành các sợi thần kinh.
Dựa vào vai trò thì các neuron ở hệ thần kinh của người được chia làm 3 loại: neuron cảm giác, neuron vận động và neuron trung gian.
Các neuron cảm giác tiếp nhận thông tin từ các tác động nội tại hoặc ngoại lai và đưa đến hệ thần kinh trung ương. Neuron vận động tiếp nhận thông tin từ các neuron khác và truyền đạt mệnh lệnh đến hệ thống cơ, nội tạng, các tuyến.
Các neuron trung gian chỉ khu trú ở thần kinh trung ương, có vai trò kết nối neuron với một neuron khác. Các neuron trung gian chiếm số lượng nhiều nhất và tham gia vào quá trình xử lý thông tin kể cả trong cung phản xạ đơn giản và cung phản xạ phức tạp ở não.
+ Các neuron có 3 chức năng cơ bản của sau:
- Tiếp nhận tín hiệu (thông tin): chức năng đầu tiên của neuron (tiếp nhận và xử lý thông tin đầu vào) thường diễn ra ở sợi nhánh và thân tế bào. Các tín hiệu đầu vào có thể là tín hiệu kích thích hoặc ức chế.
- Kết nối các tín hiệu đầu vào (xác định liệu thông tin có nên được truyền qua hay không).
- Truyền tín hiệu đến các tế bào đích (các neuron khác, hệ thống cơ hoặc các tuyến).
Chức năng của các neuron được thể hiện ở hình thái: Neuron, cũng như các tế bào khác, có thân tế bào (gọi là soma) chứa nhân, neuron tổng hợp nhiều protein ở trong tương bào.
Nhiều sợi thần kinh xuất phát ra từ thân neuron. Bao gồm các sợi thần kinh nhánh ngắn gọi là sợi nhánh (dendrites) và một sợi đơn dài điển hình hơn các sợi nhánh gọi là sợi trục (axon).
+ Cấu trúc của neuron: tận cùng của mỗi gốc thân neuron là các sợi nhánh. Điểm xuất phát của sợi trục kéo dài từ một đầu tận cùng cùa thân tế bào có một chỗ lồi ra dạng hình ống mảnh gọi là đôi axon. Sợi trục được bao bọc bởi myelin thành từng đoạn, phần không được bao bọc bởi myelin nằm giữa các đoạn này.
Phần cuối axon được chia thành nhiều tận cùng axon. Mỗi đầu tận cùng này tạo thành một si – náp với sợi nhánh hoặc thân của một neuron khác. Neuron có đầu tận cùng axon gọi là tế bào tiên si – náp (presynaptic cell), còn các neuron có sợi nhánh hoặc thân gọi là tế bào hậu si – náp (postsynapsetic cell). Thông tin được truyền giữa các tế bào qua khe si – náp. Khi điện thế hoạt động được truyền đến tận cùng axon, nó kích thích tế bào trước si – náp giải phóng các chất dẫn truyền thần kinh. Các chất này được khuếch tán qua khe si – náp đến gắn với các thụ cảm thể ở màng sau si – náp.
Si – náp: các neuron kết nối với nhau tại các sợi nhánh và thân của neuron khác thông qua si – náp. Tại đây thông tin được truyền từ neuron đầu tiên (neuron tiền si – náp) đến neuron đích (neuron hậu si – náp). Thông tin được dẫn truyền qua các si – náp thông qua các chất dẫn truỵên thân kinh. Khi điện thê hoạt động lan truyền đến tận cùng axon, nó kích thích giải phóng chất dẫn truyền thần kinh từ màng trước si – náp e. Các chất này xuyên qua khe si – náp gắn vào các thụ cảm thể ờ màng sau si – náp để truyền đạt các tín hiệu hưng phấn hoặc ức chế. Vì vậy chức năng thứ 3 cùa neuron là truyền đạt thông tin đến các tế bào đích được thực hiện bởi sợi trục và các tận cùng axon. Một neuron có thể tiếp nhận nhiều tín hiệu đầu vào từ nhiều các neuron tiền si – náp và cũng cỏ thể tạo nhiều liên kết si – náp với nhiều neuron hậu si – náp thông qua các tận cùng axon khác nhau.
- Hệ thống mạng lưới các neuron: một neuron riêng biệt, tự bản thân nó không thể thực hiện được chức năng của hệ thần kinh. Chức năng này phụ thuộc hệ thống các neuron kết nối với nhau để kích thích hoặc ức chế các hoạt động của nhau tạo thành các cung phản xạ có thể thu nhận thông tin và sinh ra các đáp ứng.9
- Tế bào thần kinh đệm: hệ thống thần kinh được tạo thành từ hai loại tế bào, neuron và tế bào thần kinh đệm, với các neuron hoạt động nhự là đơn vị chức năng cơ bản củạ hệ thống thần kinh và thần kinh đệm đóng vai trò hỗ trợ. Giống như là một diễn viên hỗ trự rất cần thiết cho thành công của một bộ phim, thần kinh đệm rất can thiết cho chức năng hệ thần kinh.
+ Có 4 loại tế bào thần kinh đệm ở hệ thống thần kinh ờ người trưởng thành. Ba trong số chúng là, tế bào sao (astrocytes), tế bào ít nhánh (oligodendrocytes), và tế bào tiểu thần kinh đệm (microglia), chỉ được tìm thấy trong hệ thần kinh trung ương. Tế bào thứ tư là tế bào Schwann chỉ có ở hệ thần kinh ngoại vi.
+ Các loại tế bào thần kinh đệm và chức năng của chúng:
- Tế bào sao chiếm số lượng nhiều nhất trong các loại tế bào thần kinh đệm và là tế bào có số lượng nhiều nhất ở não bộ.
Tế bào sao có nhiều loại và có nhiều chức năng. Chúng giúp điều tiết lưu lượng máu não, duy trì thành phần của dịch quanh neuron và điều chỉnh sự kết nối giữa các neuron tại các si – náp.
Trong suốt quá trình phát triển, tế bào sao giúp các neuron tìm được điểm đến và góp phần hình thành hàng rào máu – não, hàng rào này giúp ngăn cản các chất độc hại tiềm ẩn trong máu đi vào não.
- Tiểu thần kinh đệm liên quan đến đại thực bào của hệ thống miễn dịch và hoạt động tiêu hóa các tế bào chết và các mảnh vụn khác.
- Tế bào ít nhánh của hệ thần kinh trung ương và tế bào Schwann của hệ thần kinh ngoại vi có cùng chức năng. Cả hai loại tế bào thần kinh này đều sản xuất myelin, một chất cách điện tạo nên vỏ bọc xung quanh các sợi trục của nhiều neuron. Myelin làm tăng tốc độ
đáng kể với hoạt động hướng xuống sợi trục và nó đóng vai trò quan trọng trong chức năng của hệ thần kinh trung ương.
- Tế bào lót ống nội tủy nằm từ não thất tới các kênh trung tâm tủy sống, có những lông mao giống như sợi tóc va đập vào nhau thúc đẩy sự lưu thông của dịch não – tủy bên trong não thất và khoang tủy sống.
- Các neuron phát triển một cấu trúc phân cực cao gồm nhiều sợi nhánh và một sợi trục dọc theo sự điều khiển của xung dẫn truyền. Các sợi trục thường dài, trong trường hợp các neuron vận động ở tủy sống, một sợi dài xấp xỉ 1 mét. Điều thú vị là, hầu hết các protein cần thiết cho sợi trục và tận cùng si – náp phải được vận chuyển xuống dưới sợi trục sau khi tổng hợp ở thân tế bào. Vì thế, vận chuyển nội bào là chủ yếu đảm bảo cho hình thái, chức năng và sự sống sót của tế bào thần kinh.
- Sự dẫn truyền thần kinh:
+ Các mô não một thời gian dài được cho là một hợp bào. Các nhà mô học cổ điển cho rằng bào tương của mỗi tế bào là một và não bộ là cơ quan đa bào giống như nấm, quan niệm này đã bị bác bỏ bởi Santiago Ramón y Cajal, đã tìm thấy răng mô não được tạo thành từ những tế bào – neuron, được phân cách nhau bởi các khe mỏng đặc biệt là synap.
+ Có 2 loại si – náp • Si – náp điện.
. Các si – náp hóa học: Hầu hết si – náp trong cơ thể người là si – náp hóa học. Đặc tính của chúng là: neuron thứ nhất tiết ra một chất ở cuối sợi trục gọi là chất dẫn truyền thần kinh (neurontransmitter), chất này được tiếp nhận bởi một thụ cảm thể tương ứng (receptor) ở sợi nhánh, thậm chí là sợi trục của neuron thứ hai, nơi mà tạo ra những thay đổi chuyên biệt (phụ thuộc vào loại recepror).
Một trong những đặc tính quan trọng nhất của các si – náp đó là dẫn truyền một chiều. Neuron thứ nhất tiết ra chất dẫn truyền và được gọi là màng trước si – náp và các sợi trục của nó kết thúc ở neuron tiếp theo với một receptor thích hợp ở màng huyết tương (plasmatic membrane) – ờ màng sau si – náp. Mặc dù điện thế hoạt động có thể phát sinh mọi nơi ở màng của neuron và sau đó lan rộng theo cả 2 chiều hướng, nhưng nó bị mờ dần ở sợi nhánh, bởi vì không có các cấu trúc phân tử sinh học đáp ứng với hiện tượng xuất bào của túi chứa chất dẫn truyền thần kinh. Sự phát xung thần kinh (điện thế hoạt động) tới neuron tiếp theo trở thành con đường duy nhất cho kết thúc của sợi trục. Nguyên tắc này rất quan trọng vì làm cho hệ thần kinh có khả năng điều khiển tín hiệu duy nhất tới những vùng đặc thù. Bởi vậy, những xung động có thể rất hiệu quả và chuyên biệt.
Giải phẫu chức năng của hệ thần kinh
Não bộ
Bán cầu não
Não bộ bao gồm hai bán cầu đại não và là phần cao cấp nhất của hệ thần kinh trung ương có các chức năng cảm giác, vận động và nhận thức. Hai bán cầu não được ngăn cách bởi khe dọc giữa và nối kết với nhau bởi thể chai. Các vùng khác nhau của vỏ não trong cùng một bán cầu liên hệ với nhau nhờ các sợi liên kết và vỏ não thì liên hệ với các tầng thấp hơn của hệ thần kinh trung ương như thân não, tủy sống thông qua các phóng chiếu đi lên và đi xuống.
Các cấu trúc chính của bán cầu gồm có lớp chất xám tạo nên vỏ não ở ngoài cùng, kế đến là chất trắng ở phía dưới vốn được cấu tạo bởi các sợi liên kết và sợi phóng chiếu. Tại đáy của mỗi bán cầụ còn có những khối chất xám gồm các hạch đáy và các cấu trúc của gian não như phần trên đồ thị, đồi thị, phần tiếp sau đồi thị, phần dưới đồi và phần hạ đồi.
Mỗi bán cầu đại não lại được phân biệt ra thành nhiều thùy vốn được ranh giới hóa nhờ các khe, rãnh như khe Rolando, rãnh Sylvius. Có 4 thùy chính gồm thùy trán, thùy đỉnh, thùy thái dương và thùy chẩm và hai thùy nhỏ là thùy đảo, khứu não
- Thùy trán: chiếm 1/3 trước củạ mỗi bề mặt ngoài bán cầu, ở phía trước rãnh Rolando, có 4 hồi chính là hồi trước trung tâm, hồi trán trên, hồi trán giữa và hồi trán dưới. Hồi trán trên là một trong những diện vỏ não quan trọng nhất vì là nơi có các neuron vận động đảm nhiệm chức năng vận động của thân thể và đầu mặt. Sự phân bố của các neuron vận động theo trình tự lộn ngược, các phân của cơ thể đi lần lượt từ dưới lên trên là vùng mặt, kế đến là chi trên, thân mình và chi dưới ở trước rãnh trung tâm. Đáng chú ý là các neuron vận động phụ trách các chi thì chủ yếu bắt chéo (chi phối vận động chi bên đối diện) và các neuron phụ trách vận động của các dây thân kinh sọ thì chi phối xuống cả hai bên thân não. Hồi trán giữa cỏ chứa diện Brodmann 8 là trung khu quan trọng của cử động quay mắt quay đầu sang bên đối diện. Trung khu ngôn ngữ Broca thuộc hồi trán dưới ở bán cầu ưu thế (bán cầu trái) có chức năng diễn đạt ngôn ngữ.
- Thùy đỉnh: ở sau rãnh Rolando, có 5 hồi cấu tạo nên thùy đỉnh. Hồi sau rãnh trung tâm đựợc gọi là diện cảm giác có phân bố hình người lộn ngược giống như diện vận động và là nơi tiêp nhận các đường cảm giác hướng tâm của nửa người bên đối diện.
- Thùy thái dương: mặt ngoài của thùy thái dương có 3 hồi gồm thái dương trên, thái dương giữa và thái dương dưới. Hồi thái dương trên có diện thính giác và diện Wernicke là trung khu tiếp nhận ngôn ngữ giác quan, ở mặt trong thùy thái dương có hồi hình thoi và hồi hải mã.
- Thùy chẩm: chiếm diện tích nhỏ của mặt ngoài cực sau của bận cầu não. Mặt trong của thùy chẩm có khe cựa chạy dọc và chia mặt trong thùy chẩm thành hồi chêm ở phía trên và hồi lưỡi ở phía dưới. Thùy chẩm có diện thị giác.
Mặt trong của bán cầu não có hồi viền, hồi hải mã và hồi móc. Thùy viền (limbic) là thuật ngữ bao gồm các phức hợp: hồi viền, eo, hồi hải mã, hạnh nhân và các nhân vách. Hồi viền bao quanh thể chai được cấu tạo bởi các mép liên kết giữa hai bán cầu não.
Thân não
Thành phần gồm có hành não, cầu não, cuống não và củ não sinh tư. Các cậu trúc hành, cầu, cuống não có cấu trúc giống như tủy sống, thực chát phần lớn các thành phần là bộ máy khoanh đoạn đối với bán cầu cũng như tủỵ sống là bộ máy khoanh đoạn đối với thân và chi. Ví dụ như các nhân vận động dây XI là sự tiếp tục lên phía trên của sừng trước tủy sống thì nhân dây thân kinh sọ não còn lại “bị cắt” thành từng nhóm tế bào riêng biệt chứ không phải là một cột chất xám liên tiếp như ở tủy sống. Chất xám: hay là các nhân của thân não, chủ yếu là những tổ chức nhân của dây thần kinh sọ não. Chất trắng: quá trình phát triển chuyển từ tủy sống thành hành não, ống nội tủy ờ trung tâm chuyển dần rộng lên phía lưng và phát triển thành não thất IV.
ở hành não: nhân vận động dây XII; nhân cảm giác dây V kéo dài suốt hành não và tận cùng đi vào 1/3 sau của cầu não; nhân vận động và cảm giác của dây IX, X, XI; nhân cột sau (Goll, Burdach) là một đám tế bào thuộc neuron thứ 2 của đường dẫn truyền xúc giác và cảm giác cơ khớp. Chất lưới là một tập hợp tế bào thần kinh, chứa đựng trung khu hô hấp và tuần hoàn.
Cầu não: nhân vận động dây VII, nhận cảm giác dây VIII (thính giác và tiền đình), nhân vận động dây VI; nhân vận động dây V và chất lưới từ hành nó đi lên.
Cuống não và củ não sinh tư ở đáy cống Sylvius: nhân dây III, nhân dây IV; liềm đen thuộc hệ ngoại tháp, nhân đỏ liên quan với hệ ngoại tháp và tiểu não, tập hợp tế bào ở vùng củ não sinh tư trước và sau là các trung tâm phản xạ thị giác và thính giác, các nhân của bó dọc sau; tổ chức lưới từ cầu não lên.
Tiểu não
Nằm ở hố sau, bên dưới đại não, phía sau cầu não và hành não, tạo thành mái của não thất IV. Tiểu não gồm vỏ tiểu não, chất trắng dưới vỏ và các nhận trụng tâm. vỏ tiểu não có lớp ngoài cùng gồm các neuron và các sợi xếp lại thành nhiều nếp giống vỏ đại não nhưng nhỏ hơn nhiều. Chất trắng dưới vỏ gồm các sợi trục hướng tâm và ly tâm. Các nhân trung tâm nằm ở sâu trong chất trắng.
Về chức năng của tiểụ não phân chia thành ba thùy xếp cạnh nhau từ trước ra sau thuộc về cả thuỳ giun lẫn bán cầu tiểu não. Tiểu não có chức năng duy trì tư thế và phối hợp vận động, chức năng này liên quan đến kết nối giữa nhiều phần khác nhau hệ thần kinh trung ương và vùng chuyên biệt của tiểu não bao gồm: tiểu não – tiền đình, chức năng chính là duỵ trì tư thế và phản xạ tiền đình; tiểu não-tủy sống, kiểm soát hệ cơ ở trục và ngoại biên, điều hòa trương lực cơ; tiểu não – vỏ não, chức năng gồm sự khởi đầu, phối hợp và quyết định thời gian vận động, đặc biệt là vận động hữu ý chính xác.
Tủy sống
Tủy sống là một mô thần kinh hình trụ, nằm trong ống sống, kéo dài từ lỗ chẩm đến bờ trên trên đốt sống L2 và được bao bọc bởi màng nuôi, màng nhện và màng cứng. Tủy sông có hai đoạn phình là phình cổ từ C5 – T1 tương ứng với đám rối thần kinh cánh tay chi phôi cơ chi trên và phình thắt lưng L1 – L4 cho đám rối thắt lưng chi phối cơ chi dưới. Dưới đoạn phình thắt lưng, tủy sống thu nhỏ lại tạo thành chóp cùng và tận cùng là dây tận bám vào xương cụt. Tủy sống có 31 khoanh tủy, được chia làm 8 khoanh tủy cổ, 12 khoanh tủy ngực, 5 khoanh tủy bụng, 5 khoanh tủy cùng và 1 khoanh tủy cụt. Mỗi khoanh tủy cho ra rễ trước và rễ sau, rễ sạu có một chỗ phình lớn hình bầu dục chứa tế bào cảm giác. Rễ trước và sau họp lại thành rễ thần kinh sống (có 31 cặp rễ), đi qua lỗ liên hợp tạo thành dây thần kinh sống. Chùm đuôi ngựa là tập hợp các rễ thắt lưng và cùng bao quanh dây tận.
Màng não – tủy
Não và tủy sống được bao quanh bởi hệ thống màng não và dịch não tủy. Dịch não tủy được sản xuất và lưu thông trong hệ thống não thất, đi vào khoang dưới nhện và được hấp thu, vì vậy có rất nhiều thay đổi trong quá trình bệnh lý tại não cũng như màng não. Nằm trong nhu mô não là hệ thống năm khoang thông nối với nhau, các khoang được lót bởi màng não thất và chứa đầy dịch não tủy bao gồm hai não thất bên, một não thất III, cống Sylvius và não thất IV.
Cung cấp máu cho não
Các động mạch cung cấp máu cho não gồm hai hệ động mạch là động mạch cảnh và động mạch đốt sống thân nền. Hệ thống nối thông giữa các hệ động mạch tạo nên vòng đa giác Willis, nằm ở nền sọ, từ đó xuất phát ra các động mạch não. Có ba tầng bàng hệ hỗ trự chức năng tưới máu: tầng thứ nhất là các đường động mạch cảnh trong, động mạch đốt sống thân nền; tầng thứ hai là vòng đa giác Willis; vòng thứ ba là bàng hệ vỏ não-màng nuôi, là những nhánh động mạch tận, động mạch não giữa, não trước và các nhánh tận của động mạch thân nền. Trọng lượng của não chỉ chiếm chừng 2% trọng lượng toàn bộ cơ thể, nhưng được cung cấp tới 1/6 lưu lượng tuần hoàn từ tim và tiêu thụ một phần năm oxy đưa vào cơ thể. Một gam não cần có lưu lượng tuần hoàn là 55ml trong một phút, một khối lượng máu gấp 25 lần so với một tổ chức có cân nặng tương tự nhưng ờ trạng thái nghỉ.